看完了《合作的物種》，主題是探討合作行為怎樣在演化中出現，由於作者研究方法運用代理人基模型，內容有許多數學符號，大體略過。
本書兩個論點為︰一，人並非只為自利合作，也真心認同合符道德行為本身有價值，為群體成功付出能激起正面情緒，沒有貢獻會引發羞恥或罪惡感；二，這些道德情操建立的原因，是我們祖先自然與社會結構傾向讓彼此合作群體比其他群體更適合生存與發展，合作傾向有演化的根源。合作行為不只限於親屬與互惠互利，範圍遠超家庭，而且只有一次合作機會人們也願意合作。更根本的解釋是人們合作會感到愉快，自覺有義務合作，也會在懲罰「搭便車」的人時感到愉悅，作者稱這些感受為「社會偏好」。
作者提出利他社會偏好得以維持的三種原因︰一，人們會以不同方法保護利他成員不受自利成員剝削，如漠視或放逐自私者；二，社會化系統令個別成員內化合作規範，為公共目標貢獻與懲罰違規者本身成為值得追求的目標；三，群體間資源與生存競爭是人類演化的決定力量，多數成員合作群體較能在挑戰中生存，佔據缺乏合作精神群體的土地，並以繁衍及文化傳播推廣合作行為。
人類在認知、語言與身體能力令其合作形式較為獨特，這些能力有助形成社會規範、建立體制、推廣規定、說明後果、警告與懲罰違規者，心理能力則發展出社會情緒與非親屬身份特徵，令代價高昂的群體衝突更容易發生。人類發展可形塑特質與漫長成熟期令社會情緒與身份建立更可行。運用投擲武器令群體懲罰違規成員代價減少，更容易狩獵大型動物，為合作帶來利益，投擲武器也令群體衝突更致命，群體競爭形成更有力的演化力量。
即使自己沒有得到甚麼，人們仍會與他人合作、獎勵合作者與懲罰搭便車者，這種行為偏好稱為「強相互性」。各種實驗發現受試者一開始會積極合作，但團體內有較多搭便車者時，合作次數會越來越少。強相互性的人懲罰搭便車者有助合作，但有效懲罰需要有正當性，懲罰要傳遞出道德信號。不同文化群體行為有極大差異，但沒有群體只遵循自利公理，群體界線則會影響利他行為。
作者指僅以互惠利他解釋人類合作行為的限制，是在超過兩人的群體中，成員無法由自己的收益推斷背叛從何而來，而報復式背叛也會波及其他成員，在其他成員誤將報復式背叛視為搭便車行為時，會激起更多報復式背叛，令合作無法維持。在缺乏社會偏好的情況下，人們不一定會將私人資訊如實轉為公開資訊，因而令互惠利他或爭取聲望的間接互惠模型，無法充分解釋不考慮道德、只關心一己之利者的合作行為。
現有對更新世晚期人類的知識，也不支持親緣利他或互惠利他足以解釋更新世晚期人類合作的說法。更新世晚期人類祖先生活並不侷限於封閉小型群體，家族與自利不是僅有社會基礎。當時的人類交遊廣闊、熱心公益並相當好戰，為共同保險、貿易、交配等網絡帶來好處，也在結盟與戰爭中獲益。更新世晚期高死亡率與人口急劇減少分散，群體時常衝突與氣候不穩也令群體本身的壽命有限，這都不利於互惠利他演化。遺傳資料則指出群體內部成員血親關係不太親近，因此以親緣為基礎的選擇模型也不可行。
群體層級制度傳承來自以習得行為為基礎的文化傳播，在作者的模型中，族群成員成年或新成員會遵循既有制度，但這不是規矩學習的結果，而是在大家都如此行事時，這樣做是最好的回應方式。個人是基因或習得個人行為的載體，群體則是制度的載體，成功群體成長至一定程度後會分裂成兩個群體，在挑戰下滅亡的制度失敗群體所在地，則會由鄰近群體佔據，兩種情況都會複製制度。規範成員競爭的群體制度也會受選擇壓力限制，當群體採取食物分享、防止男性領導者壟斷繁衍權力等減少差異的制度時，可促進個人成本高卻對群體有好處的行為擴散。
在沒有正向或負向聚合的族群中，不論本位還是利他特性都不能在偏好高收益的文化或基因選擇過程中倖存。本位與利他特質在早期人類間擴散需要三項條件︰一，多數利他者需同時有本位傾向，而且本位者同時是利他者；二，本位利他者必須要有其他本位利他者共處同一群體；三，人類祖先的生活環境，必須能讓足夠多本位利他者願意為同胞與外人衝突，並在資源競爭中勝出。這些群體利益或許可以抵銷對本位與利他特性不利群體內部選擇力量。
既然懲罰背叛者需要付出代價，更可能會波及合作者，懲罰或許會降低所有群體成員的平均收益。此外，當懲罰者人數沒有優勢，懲罰搭便車者的代價就會很大，而且代價要由自己承擔。作者指以上困難可以兩項實證特質解決，首先是只在懲罰者足夠多時才會實行懲罰，否則懲罰者只會口頭上表示願意進行懲罰，以規避懲罰成本。其次，懲罰有規模報酬遞增的特性，當懲罰者人數上升時，實行懲罰的總成本會下降。考量這兩項特質後，懲罰既可以在罕見情況下擴散，也可以在很普遍時提高群體平均適應能力，但是會降低懲罰者的適應能力。
社會偏好的文化傳播受三方面互動影響，一是親代傳給子代的「垂直傳播」，當親代部份特性與更高適應能力有關，就能成功演化；二是鄰居、老師、宗教領袖等長輩與年輕人互動產生的「斜向傳播」，讓年輕人更社會化以內化特定規範；三是以收益為基礎的社會學習，人們會比較自己與他人的行為，並仿傚看來較成功者的做法。
文化傳播與內化過程獨特地影響人類對情境的享樂式反應，令降低適應能力的行為也可能受推廣。相對於天擇，以文化傳播內化規範在激發提升適應能力行為上也有更好表現，原因是個人適應能力最大化通常不會令群體成員平均適應能力最高，而且相對於以基因傳播的特性，文化傳播內化規範面對環境轉變時能更快適應。
羞恥與罪惡感這些社會情緒，令人類可以免卻最適化的複雜過程，只接收一條簡單訊息︰無論做的是甚麼，可以的話立即停止，並以後不再做。兩項選擇優勢令社會情緒得以成功演化︰一是有些人資訊不完整，處理資訊能力不足，或可能傾向低估未來增加的成本與利益，在缺乏社會情緒下，人很可能會對社會的非難反應遲緩，擁有社會情緒則可警告我們避免不良後果。二是社會情緒，特別是羞恥，會帶來群體競爭優勢。因為在羞恥感普遍時，對反社會的懲罰格外有效，懲罰只需偶一為之，故此羞恥感普及可讓群體更為合作，懲罰代價較小，面對挑戰時存活機率也更高。
作者總結指，社會偏好擴散來自人類建立制度的獨特能力，以及習得行為的文化傳播。此外，更新世晚期的大量採集遊群，也令強相互者與其他利他合作者在競爭中佔優勢。「基因文化共同演化」與「多層次選擇」，構成作者解釋利他合作行為在人類普及的解釋主軸。
