2021年8月22日 星期日

行為(上)

看完薩波斯基的《行為》上卷,主題是人類最好與最糟行為背後的生物學。大腦可視為有三組功能區,第一層調節自動管控功能,第二層有關情緒,第三層與記憶、抽象概念等相關。這種劃分雖然過於簡化,各功能在大腦的範圍互相重疊,也互相影響,但也是描述大腦組織時很好的比喻。

屬第二層的邊緣系統(limbic system)是情緒中樞,包括各種構造︰杏仁核、海馬迴、中隔、韁核與乳頭狀體。下視丘也屬於邊緣系統一部份,是大腦第一層與第二層的交界。下視丘令邊緣系統得以影響自主神經系統,讓情緒影響身體功能。

由中腦與腦幹投射至脊椎的神經系統稱為自主神經系統,分為交感神經系統與副交感神經系統兩個部份,兩者功能正好相反。交感神經系統負責面對刺激時調節身體回應,包括恐懼、戰鬥、逃跑與性。副交感神經系統則負責維持平靜不活動的狀態。

皮質位於大腦上方的表面,是大腦最近期演化的部份,負責邏輯分析。大腦第二層與第三層的交界是額葉皮質,與邊緣系統雙向互動,互相糾纏。皮質表面充滿皺摺,構成四個分開的腦葉︰顳葉、頂葉、枕葉與額葉。

大腦分成左右兩側,大致左右對稱,腦區雙雙成對。同一腦區在左右兩邊功能經常側化,但左右腦半球的功能差異很細微。

與本書內容關係最密切的腦區是杏仁核、額葉皮質,以及中腦—邊緣多巴胺系統。杏仁核位於顳葉皮質下方,在調節攻擊行為上佔有核心地位。杏仁核並不是直接與攻擊行為相關,而是與恐懼和焦慮相關。演化上較古老的中央杏仁核在先天恐懼中有重要角色,較近期演化的基底外側杏仁核負責習得的恐懼,再將消息傳到中央杏仁核。

所有感覺訊息都會投射至杏仁核。有部份感覺訊息會繞過皮質,快速跑到杏仁核,但訊息不是非常準確。不可預測的痛覺會活化杏仁核。出現噁心的刺激時,額葉皮質中的腦島皮質投射至杏仁核,讓人感受到憤怒。

杏仁核會與海馬迴雙向對話,海馬迴會根據杏仁核是否因某項訊息而大為激動,來決定這個訊息是否應該儲存下來。當被激發的程度夠高,杏仁核會繞過額葉皮質,直接傳達訊息至反射運動路徑。這可以加快反應速度,但會降低準確度。杏仁核輸出的訊號主要作用是拉警報,活化藍斑核,進而投射至腦中各處。

額葉皮質負責工作記憶、長期計劃、情緒管理與衝動控制,讓人選擇比較困難的事去做,只要那是對的事。人類額葉皮質的基因表現模式高度個別化,額葉皮質的網絡比其他猿類更複雜,神經元數目與神經連結數目龐大。人類要到二十歲中期額葉皮質才發育完成。

額葉皮質與策略記憶、專注的任務、尋找共同模式並選擇行動策略、類別或思維相關,以做出比較困難的決定。額葉皮質神經元有各種投射模式,可以做多樣工作。這些活動需要大量能量,而且活動成本高的細胞特別脆弱,容易受神經損傷影響。連續進行額葉運用程度高的活動與多工工作,都會增加認知負荷,令表現下降。額葉皮質也在社會行為中扮演核心角色。社會網絡越廣,靈長類的前額葉皮質特定分區越大。

在前額葉皮質,背外側前額葉與理性、具認知能力、效益主義、不情緒化的決策相關,腹內側前額葉關乎情緒對決策的影響。沒有背外側前額葉,人會只剩下高度攻擊性與性欲旺盛的本我,沒有腹內側前額葉,人的行為會冷漠疏離。為維持正常功能,情緒與認知需要建立合作關係。

多巴胺系統關乎酬賞,包括中腦—邊緣系統與中腦—皮質系統。各種愉悅刺激活化腹側被蓋區神經元,觸發多巴胺釋放,這些刺激包括性、食物、美、與人合作、懲罰違規者、幸災樂禍等。多巴胺酬賞反應不是絕對的,而是針對不同後果的相對價值產生。酬賞重複出現後,多巴胺反應會習慣化,直至超出之前範圍的酬賞出現時才給予回應。當極致的酬賞加上習慣化,結果就是空虛。

在學會準確預測酬賞何時出現後,多巴胺反應就會變成主要來自對酬賞的「預期」,多於酬賞本身。在不確定是否會獲得酬賞時,預期帶來的多巴胺反應會達到巔峰。多巴胺會刺激動物展開為獲得酬賞必須完成的目標導向行為。當一個人要在即時酬賞與延後但較多的酬賞之間選擇時,想起即時酬賞時中腦—邊緣系統會活化,想起延後酬賞時中腦—皮質系統活化。多巴胺系統、額葉皮質、杏仁核、腦島與腦部其他區域,都會影響我們是否會完成較為延後的事。

作者強調,我們不應需要用神經科學證實內在狀態,一個人的想法與感受不該用新潮神經生物學證明。行為不是從大腦「啟動」,大腦不過是最終的通道,將本書提及的所有因素匯聚,創造出行為。

數秒鐘前的感覺線索可以形塑人的行為。包括視覺與聽覺等最為主導的感覺形式直接通往邊緣系統。沒有意識到的閥下線索與潛意識促發也會改變行為。其中一種視覺閥下線索包括種族,即使只是意識不到的短時間,看到不同種族者的照片都會活化杏仁核。看到不同種族也會影響擅於辨認臉孔的梭狀迴臉孔區,對其他種族臉孔的記憶會較同種族差。種族亦會影響感覺動作同形反應,對同種族者會較有同理心。

閥下線索還包括性別、社會地位、美,最多訊息來自臉孔,也有聽覺線索與嗅覺視索。

大腦也不斷接受關於身體內在狀態的內感受性訊息,例如肚餓、疼痛、痕癢。內感受性訊息或許不是決定性因素,但仍會影響情緒。處理社會情緒的主要腦區前額葉皮質、前扣帶迴與杏仁核,同樣接受很多內感受性訊息。額葉皮質在完成困難任務後,產生代謝消耗,血糖值下降,人會比較不仁慈、同理心降低、攻擊性較高。

文字能在潛意識中改變想法與感覺,塑造決策的框架。促發群體身分會影響表現。旁觀者越多在非危急情況會令人較不傾向助人,但在危急狀況下會令人傾向站出來。女性的存在會令男性更勇於冒險。社會環境在幾分鐘之內從潛意識塑造行為,就與物理環境一樣。

大腦可以改變對各種感覺形式的敏感度,令某些刺激特別有影響力。壓力會令大腦送出神經投射到感覺器官,令感覺神經元在較少外在刺激下就會引發動作電位。來自不同文化會令人聚焦在事物的不同層面,可以說文化塑造看世界的方式,以及看向世界哪些地方。

幾小時到幾天之前發生的事對行為有何影響,就進入荷爾蒙的範疇,本書主要焦點是睪丸酮與催產素。睪丸酮很常被指為與攻擊行為相關,但作者指出並不是睪丸酮造成攻擊行為。去勢動物即使體內完全沒有睪丸酮與雄性素,仍然有某種攻擊性。另一問題是,高攻擊性會刺激睪丸酮分泌,而動物研究顯示不同睪丸酮濃度並不能預測誰較有攻擊性。

睪丸酮對行為的影響包括︰減少同理性模仿、較難透過別人眼睛分辨對方情緒、看到陌生人臉孔時杏仁核活化程度較高、提升自信與樂觀程度、降低恐懼與焦慮。睪丸酮讓人敢於冒險,方法是減少額葉皮質活動、增加杏仁核與視丘連結。睪丸酮的效用非常視脈絡而定,既可能令人攻擊他人,也可能令人握手言和。

「挑戰者假說」認為,只有在個體面對挑戰時,睪丸酮上升才會導致攻擊性提高。青春期、性刺激與交配期都會增加睪丸酮分泌,但攻擊性不會隨之提高。睪丸酮在挑戰結束之後上升,不是會直接激起攻擊行為,而是激起任何能維繫地位所需要的行為。假如處於必須當好人才能捍衛地位的處境,睪丸酮會令人分配金錢給另一人時更加慷慨。

催產素與抗利尿素據說會降低攻擊性,容易產生信賴感與同理心。作者指,催產素與抗利尿素促進的是社會興趣與社會能力,讓人提高判讀情緒的準確度。在男人與女人身上,催產素增強不同面向的社會能力︰女人偵察到親緣關係,男人偵察到支配關係。

催產素另一種伴隨效應,是增進原本有慈念者的慈悲心。催產素對求助行為的影響,視乎個人壓力、催產素受體基因變異與出身文化。抗利尿素會增加為保護孩子產生的攻擊行為。催產素讓我們對自己人展現更為利社會的一面,但以更差勁的方式對待他人。視乎脈絡,催產素也可讓人變成種族中心主義與仇外。

談及經前症候群,有許多證據指經期的心情與行為變化具有生理基礎。將這些變化醫療化與病理化,才是種社會建構。經期心情與行為變化的生物機制眾說紛紜,一般人在經期前後的心情與行為變化,與攻擊性提高並沒有特定關聯。

糖皮質素與交感神經系統可以活化經典的「戰或逃」反應,以撐過生理上的壓力。壓力反應會動員能量、令心跳加快、血壓升高、肌肉活動加速。體內長期工程如生長、組織修復、生殖會暫緩。糖皮質素抵達大腦會增進認知功能,讓感官變得更敏銳。

對靈長類而言,壓力不只是來自生理上受到的挑戰,還包括想到恆定狀態將會受破壞,也就是承受心理壓力。動員能量、血壓上升、生長與修復受阻、抑制生殖功能對迅速逃命奔跑有幫助,但在面對慢性心理壓力時會危害健康。

壓力對各種神經生物學指標的影響呈倒U形關係。少量、可預期的壓力會令人感到美好,長時期、過多的壓力會造成損害。壓力會令人在快速評估臉部表情時精準度下降,強化杏仁核與海馬迴的關係,令人更容易學會恐懼連結。壓力也透過減弱前額葉皮質對杏仁核的掌控,令恐懼更難消除。

壓力也能損害其他額葉皮質的功能,擾亂工作記憶,使前額葉皮質各區域去同步化,減低在不同作業間轉移注意力的能力。壓力讓人變得僵化︰墨守成規、堅持己見、自動化思考、變得習慣化。額葉功能下降、杏仁核功能提高,會令人更勇於冒險,減損風險評估的能力。

壓力這些作用會令個體對引發攻擊的社會性觸發事件更敏感,導致本來就有攻擊傾向的個體進行迅速、反應性的攻擊。此外,攻擊本身能減輕壓力,各種動物包括人類都出現壓力下的替代性攻擊。壓力也會令人更為自私,但只在情緒強度最高、關係到個人的情境下才會如此。

酒精只會在本來有攻擊傾向的個體,以及相信酒精會提高更撃性的人身上,才會引發攻擊。在其他人身上,酒精的運作方式完全不同。

記憶需要的是強化已經存在的突觸,即A神經元的動作電位更容易使B神經元產生動作電位。在某種經驗多次造成神經元之間訊號傳遞時,突觸就會強化,當中神經傳導物質麩胺酸扮演重要角色。突觸後的樹突小刺對麩胺酸有兩種受體,一種以少量麩胺酸與少量受體結合的傳統方式,令少量鈉離子飄進造成少量興奮;另一種(NMDA)則以閥值運作,在受體受到麩胺酸多次刺激,令飄進的鈉離子超過閥值才會活化受體,打開全數通道,引起劇烈興奮。

引起劇烈興奮後飄進的不是鈉離子,而是鈣離子。鈣離子會令更多麩胺酸受體嵌入樹突小刺的細胞膜,令神經元更易對麩胺酸有反應,並令受體對麩胺酸訊號更敏感。鈣離子也導致樹突小刺開始合成特有神經傳導物質,這些物質會使軸突末梢在未來再出現動作電位時,釋放更多麩胺酸。鈣離子引起的這些現象稱為「長期增益現象」(long-term potentiation)。

長期增益現象出現在神經系統各處。恐懼制約與基底外側杏仁核突觸的長期增益現象相關。額葉皮質學習控制杏仁核背後也有長期增益現象運作。多巴胺系統透過長期增益現象,學習連結酬賞與刺激。短暫適度的壓力可以促進海馬迴的長期增益現象,而長期壓力則會破壞長期增益現象,這是引起認知失靈的原因之一。

依靠活動新生的突觸與長期增益現象有所連結,荷爾蒙會調節這些作用。軸突也可以萌生分枝,進行「功能重劃」。當今神經學界也在爭議,成年人會在學習、運動、腦傷等經驗中生出新的神經元。經驗、健康與荷爾蒙起伏變化,可以在短短幾個月內改變腦區大小。幾乎所有神經系統中能夠測量到的指標,都可以因應刺激而改變,而且在不同環境下經常可以逆轉。

作者提醒,大腦隨經驗改變的能力是價值中立的,它既可以讓樂手功能特化,也可以引起創傷後壓力症候群。神經可塑性絕對有限,例如腦傷與斷裂的脊椎難以治癒,以及不是任何人都可以努力練習就能成為頂尖音樂家或運動員。

人類最晚成熟的腦區是額葉皮質,直到二十歲中期才功能完善。這代表腦區中以額葉皮質受青春期形塑的程度最高,而要理解青春期,不能脫離額葉皮質較晚成熟的背景。青春期是人生中最勇於冒險、尋求新奇與同儕歸屬感的時期,這源自於那不成熟的額葉皮質。

額葉皮質較晚成熟不代表青春期時神經元數目較少。成人腦中神經元數量經過競爭性修剪,演化出更多經最佳化神經迴路。額葉皮質成熟過程是發展成更有效率的腦。青少年額葉皮質有多餘的突觸、軸突未完全髓鞘化、各區互不協調,並受性腺荷爾蒙影響。

青少年對表現強烈情緒的臉孔更有反應,杏仁核活化,但調節情緒的腹內側前額葉反應較小。青少年在進行冒險決策時,前額葉皮質的活化程度不如成人。在得到比預期更多的酬賞時,青少年的伏隔核活動比兒童與成人都高,經驗更加正面;得到比預期少的酬賞,伏隔核活動會下降,表現出與兒童及成人不同的厭惡。

青少年比成人更易受同儕壓力與情緒感染影響。被問到「你怎麼看自己」時,青少年的神經系統直接用「大家怎麼看我」來回答。青少年與成人面對社會排斥時,與痛覺、憤怒與噁心相關的腦區都會活化,但成人過一段時間後,腹外側前額葉活化以調節情緒,而大多數青少年腹外側前額葉幾乎沒有活化,感受更加糟糕。

青少年比較擅長第一人稱的觀點取替(如果我在她的處境有甚麼感覺),而不是第三人稱的觀點取替(她在這種處境有甚麼感覺)。青少年不再有兒童那種平等主義傾向,多數以功績主義方式決策,但較難理解系統性的因素。青少年也越來越能區分有意與無意傷害,更懂得區別對人與對物品的破壞。青少年的情緒過剩,對別人的痛苦感受強烈,但也可能引發自我聚焦,選擇迴避別人的痛苦。

作者認為,額葉皮質較晚成熟是演化的選擇。延遲成熟讓額葉皮質最不受基因限制、最受經驗形塑,讓人能夠發展出在各個脈絡下都能做出正確選擇的能力,這對複雜社會性物種至關重要。基因似乎在設定人腦發展的過程中,要極盡所能讓額葉皮質擺脫基因的限制。

幼兒最初沒有自我界限,不清楚自己與他人的範圍。九個月左右的嬰兒開始知道別人擁有不一樣的想法。到三至四歲小孩發展出心智理論,明白自己知道的事其他人可以不知道。之後孩子的心智理論繼續發展,能夠掌握諷刺、觀點取替與次級心智理論。社會與情緒因素會影響認知發展階段,例如人類更早開始理解個體之間比物體之間的關係。

在童年期間,同理心能力從因為自己「就是」對方而感受到你們的痛苦,發展到「為」對方感到痛苦,再到「彷彿像」對方一般痛苦。年紀較小時,針對有意或無意、對物體或對人的傷害,產生的同理心沒有甚麼差別。之後小孩發展成對故意傷害感到憤怒與噁心,並區分自己與他人造成的痛苦。十至十二歲時,同理的對象更廣泛,同理心的對象也更抽象。小孩的平等主義有內團體偏誤,直至八到十歲才會對涉事者不是自己的不公平對待有負面反應。

作者提醒,任何發展階段論都永遠有例外存在,一個人處在哪個階段可能要視脈絡而定。此外,道德判斷有跨文化差異與性別差異。道德推理與道德直覺都與道德判斷有關。發展階段通常也不能預測行動。道德上英勇之舉甚少源於額葉皮質意志,反而通常出現在做對的事沒那麼困難的時候。

童年中各種因素都會影響成年後的行為。母親為嬰兒提供愛、溫暖、情感、回應、刺激、一致、信賴感,缺乏這些會讓人焦慮、憂鬱、在成年後難以對他人產生依附。母親與同儕也教導幼兒行為的適當脈絡。幼兒會對與母親一起時出現的強烈刺激產生依附,即使是母親帶來的嫌惡刺激。

與缺乏母愛相似,缺乏父愛、貧窮、遭遇暴力或天災等童年逆境,會提高成年時以下情況的機率︰憂鬱、焦慮、藥物濫用、認知能力受損、衝動控制與情緒調節能力受阻、包括暴力行為等反社會行為、複製童年逆境中的關係。但有些人在經歷悲慘童年後平安無事。

童年逆境造成異常的壓力生理反應,糖皮質素含量較高,交感神經系統過度活躍。特別在發展階段,大腦浸於過量糖皮質素中,會對認知、衝動控制、同理心等有不利影響,成年後仰賴海馬迴功能的學習也會受損。童年逆境也傷害額葉皮質功能並阻礙其發展過程。

面對童年逆境,杏仁核變得更大並反常活躍,提高焦慮症風險。童年逆境使成年個體更易藥物或酒精成癮,大為提高成年憂鬱的風險,兩者都會損害多巴胺酬賞系統。童年逆境讓人承受壓力的閥值降低,面對多數成人應付得到的壓力時,卻觸發憂鬱症發作。

關於媒體暴力對兒童的影響,讓兒童接觸暴力影片,不久後就會提高攻擊行為出現率,效果在女孩身上較強。兒童年紀較小、影片暴力趨近真實、影片將暴力描繪成英勇作為,效果也更強烈。接觸暴力影片可能讓小孩更接受攻擊行為。童年時期大量接觸媒體暴力,可預測在成年早期有較高攻擊性。要注意的是,沒有任何證據指出極端暴力份子變成這樣是因為童年時期接觸媒體暴力,而暴露在媒體暴力的環境完全不代表一定會提高攻擊性。本來就有暴力傾向的小孩,受媒體暴力的影響更大。

霸凌者有兩種類型,一種社交技巧不佳,焦慮而孤立,因為挫折感而霸凌別人,想藉此獲得接納。第二種則充滿自信、沒有同理心、社會智能高,是潛在反社會者。最有可能出現問題的是既霸凌別人,回家又被霸凌的人。他們說霸凌沒問題,卻又無法解釋自己被霸凌的情況。

一個小孩承受越多不同種類的逆境,長大就更可能受到影響。像1980年代羅馬尼亞兒童安置機構的小孩,受到嚴重忽視與剝奪。這些兒童成年之後低智商、認知技能不佳,難以形成依附關係,嚴重焦慮與憂鬱。他們的腦部整體、灰質、白質體積較小,額葉皮質新陳代謝較差,腦區間連結較少,各腦區較小,除了杏仁核較大。

文化開始影響個體的時間點在童年階段,而父母在過程中扮演中介角色。各個文化偏重不同教養方式。同儕間也會傳遞文化價值觀。年輕人透過社會性遊戲學會社會能力,在安全環境下扮演角色與增進動作機能。如果剝奪小孩的遊戲時間,他在成年後甚少擁有充實的社交生活。小孩也會透過自己附近的街區接收文化。

集體主義文化與個人主義文化有不同特徵。集體主義文化強調相互依存、融入群體、團體責任,個人主義文化重視獨立、競爭、個人權利。平均而言,個人主義文化母親表達比較生動,自視為老師而不是保護者,鼓勵小孩積極行動而不是被動觀察的嗜好,要小孩表達出自信與自主。集體主義文化母親花更多時間安撫小孩,促進小孩與其他成人接觸,著重合作與融入環境,鼓勵小孩為人著想,而不是改變環境。

貧窮地區的父母希望保護孩子遠離街頭,教導孩子要守住自己的地盤。工人階級父母著重取得領先、冒險嘗試,期望孩子向上流。這兩種父母都重視權威,小孩容易被劃分成一類,而非獨立的個體。中上階級的父母強調綻放、成長、發展,但因親子之間的權力差異充滿矛盾。

環境在出生之前已經存在。我們可能生來就偏好母親懷孕時吃的東西。胎兒在子宮聽得到母親的聲音,新生兒也認得並偏愛母親的聲音。對胎兒的腦來說,環境大致是指營養、免疫傳訊者與荷爾蒙。雌性胎兒在出生前暴露在雄性素過量環境中,雄性典型行為的發生率會提高。雄性胎兒雄性素受體因突變而對睪丸酮不敏感,會產生雌性典型行為與女性性別認同。但這些效果不強且變異很大,不可以決定一個人產生多少或怎樣的攻擊行為。

外在世界會改變孕婦的生物機制,進而影響胎兒的腦。母親營養不良會損害胎兒腦部發展,孕婦感染寄生蟲、濫用藥物或酒精也會影響胎兒。母親壓力也會影響胎兒發展,途徑包括讓母親吃得較不健康、改變母親的血壓與免疫力,還有因壓力分泌糖皮質素。糖皮質素進入胎兒循環後,會減少胎兒的生長因素、神經元與突觸數量,成年後對引發憂鬱與焦慮的環境刺激較敏感。

基因沒有「決定」甚麼時候要製造新的蛋白質。有95%DNA是非編碼DNA,部份在演化下終止活動,部份是「開啟」按鈕的啟動子。啟動子按鈕由轉錄因子開啟,而調控轉錄因子的是「環境」。「環境」可以是指細胞內的環境,例如能量低落狀態。「環境」也可以是隔壁的神經元、距離遙遠的荷爾蒙分泌腺體,以及外在世界。換言之,脫離環境的脈絡,基因就毫無意義。

不同基因組合可組成指數成長的基因轉錄圖譜。有機體的基因體越複雜,其中就有越高比例投入在環境對基因的調控上。轉錄因子突變頻率比基因的還高,例如人類與黑猩猩在基因上的差異有極高比例在轉錄因子基因中。基因可以受多種轉錄因子調控,轉錄因子也通常可以活化不只一種基因。

環境影響基因開關反映在「表觀遺傳」改變上。生命中的事件,特別是童年事件,對腦部及行為產生持續性的影響。來自環境輸入導致某種化學物質,黏上啟動子或附近圍繞DNA的結構蛋白,令轉錄因子不能與啟動子結合,關閉了基因的活動。表觀遺傳變化可以跨越多個世代,透過卵子與精子傳遞。表觀遺傳發現多少為十八世紀法國生物學家拉馬克的觀點平反。

大部份基因不是由一段連續DNA編碼而成,中間可能出現一段非編碼DNA。獨立編碼的DNA稱為外顯子,中間非編碼DNA稱為內含子。在製造蛋白質時,基因的RNA複本包含外顯子與內含子,然後一種酵素出現,移除內含子的部份,並把外顯子剪接在一起。一段相同的DNA可以透過選擇性剪接,製造多種相異的蛋白質。

有些DNA片段被複製時,會隨機插入其他DNA片段中。植物會利用這種轉位事件,在乾旱時讓DNA重新洗牌,希望製造出某種新的蛋白質。哺乳類動物的轉位子沒植物多,當中免疫系統是轉位子聚集地,可以提高創造新病毒抗體的機會。腦幹細胞轉變成神經元時也會發生轉位事件,同一大腦會有不同DNA序列的神經元。

行為遺傳學家研究雙胞胎的行為,持續證明遺傳在行為所有面向都扮演重要角色,包括智商及其組成部份、思覺失調症、憂鬱症、雙極性疾患、自閉症、注意力缺失症、強逼性賭博與酗酒。遺傳也影響性格、宗教信仰、對權威的態度、對同性戀態度、遊戲中合作與冒險的傾向,也可能影響政治參與度。作者提醒,基因與行為間的關係錯綜複雜,有許多中介因素,以非常間接的路徑運作。

雙胞胎與收養小孩研究受到各種批評。同卵雙胞胎的成長環境比異卵雙胞胎更相似,不能單純將同卵雙胞胎行為較相似歸因於基因。同卵雙胞胎的胎兒環境也比較相近,有75%共有一個胎盤,接觸到的母體荷爾蒙與營養都比較接近。來自母親的表觀遺傳對胎兒也有影響。小孩在收養時有選擇性分配,收養機構傾向把小孩交給與生父母種族或族裔背景相近的家庭,因此小孩與養父母共享基因的機率高於隨機。上述因素大部份會令基因重要性放大,但科學家在控制這些因素後,大致顯示這些因素的影響沒有批評所說那麼大。

行為遺傳學研究包含兩個問題︰一,基因如何影響一項特質的平均強度?二,一個基因如何影響該特質的強度在人群中的「變異」?例如智力測驗中,一,大家平均分數是一百分與基因有甚麼關係?二,這個人分數比那個人高,與基因有甚麼關係?第一個問題問的是某項特質是否高度由遺傳而來(inherited),第二個問題問的是某項特質是否有高遺傳率(heritability)。

遺傳而來的特質與遺傳率的差別,可見於人類平均每隻手有五根手指這項特質。每隻手有五根手指與基因大有關係,是遺傳而來的特質;但這項特質的變異與基因關係不大,每隻手不是五根手指多數是意外,手指數的遺傳率很低。又例如1958年美國人類比黑猩猩更有可能戴耳環,這與基因關係不大,戴耳環不是遺傳而來的特質;但當年哪些美國人會戴耳環,卻與性別這種基因差異很大關係,讓戴耳環有很高遺傳率。

假如只在單一環境研究一種基因,科學家當然無法看到這個基因在其他環境中是否以不同方式運作,這樣會膨脹遺傳的重要性。行為遺傳學研究得出的結論,只可以類推到與研究對象活在相似環境的群體中。在所有物種中,人類生活的環境異質性非常高,研究人類居住的所有棲地,會讓人類遺傳率數值下跌幅度最大。

基因與環境交互作用,可能讓基因的作用產生質變。例如基因突變造成飲食中的苯丙胺酸無法轉為安全的物質,苯丙胺酸在體內累積會損害大腦。但如果從出生開始飲食中就沒有苯丙胺酸,突變就不會造成傷害。若要說這種突變對腦部發展有甚麼影響,這要視人們的飲食而定;飲食對腦部發展有甚麼影響,也要視人們是否有這種罕見突變而定。基因變異對環境非常敏感,探究某個基因在做甚麼沒有意義,只能問它在特定環境中做了甚麼。

單胺氧化酶A(MAO-A)會分解血清素,其低活躍度基因變異據稱與衝動攻撃有關。作者指出, MAO-A變異與反社會行為的關係,與基因—環境交互作用有關,例如受虐的童年環境,加上MAOA-L基因變因,可能增進成年後明顯的攻擊行為與衝動暴力傾向。MAO-A變異也會在重大利益損失,或者受到社會排斥的情境中,令人更加有攻擊性。

製造較低多巴胺訊號的基因變異,與尋求感官刺激、冒險、注意力問題與外向性格有關。但作者再次強調,基因的作用視乎特定脈絡。關於多巴胺的研究發現並不一致,反映出其中有些還未發現的基因—環境交互作用。即使多巴胺訊號基因變異可以預測尋求新奇的行為,還是沒有告訴我們對不同人而言新奇行為可以完全不同。對神經胜肽與類固醇荷爾蒙的研究,研究結果也不一致,變異對預測行為沒有太大幫助,難以掌握複雜的基因—環境交互作用。

全基因組關聯分析發現與有大量基因與一項特質相關。關於身高相關基因的分析,發現數百種遺傳變異與身高有關,但全部加在一起也只能解釋身高變異量的10%。對BMI與教育程度的分析,找出的遺傳變異可以解釋的變異量也很有限。而且,全基因組關聯分析遺漏更細微的變異位置,意味著甚至還有更多的基因牽涉其中。

作者指,基因與行為大有關係,但遺傳的作用極度仰賴脈絡。基因的重點不是它代表不可改變的命運,而是它隨脈絡而變的傾向、潛力與脆弱性。本書提到的其他因素也是如此。

作者提出與本書目的相關的文化定義︰「文化」就是我們怎樣做事與怎麼思考,透過遺傳以外的方式來傳遞。在跨文化心理學中,有很大一部份研究集體主義與個人主義文化的對比。個人主義文化的人尋求獨特性與個人成就,集體主義文化的人顯示較高社會理解力。這些文化差異與生理因素之間有相關性。例如看到自己的照片時腦區活化程度,以及看到興奮還是平靜的表情會活化中腦—邊緣多巴胺系統。

文化差異造成不同的道德體系。傳統集體主義文化中,從眾幾乎就等於道德,規範重點在於羞恥,容易促進效益主義與結果論,內團體偏誤較高。文化差異對解決問題的方法也有影響,個人主義文化的人比較依靠語言與非空間訊息,集體主義文化的人比較可能援用關係性的解釋。文化差異甚至可以延伸至感覺處理層面,個人主義文化的人處理訊息較為聚焦,集體主義文化的人則偏向整體。

作者指出,比較集體主義與個人主義文化有不少限制。對比永遠是「平均而言」,而不是某個文化的個體一定比另一文化的個體有特定特徵。文化會隨時間改變,例如東亞文化從眾程度正在下降。一個人的所屬文化程度可以短時間內發生變化,尤其是有雙文化身份的人。基因並不決定命運,東亞裔美國人的第二代個人主義程度與歐裔美國人相等。最後,文化內的變異程度相當大。

發展出集體主義或個人主義文化,與生態環境及生產模式相關。例如美國移民與開拓的歷史,傾向發展出個人主義文化。東亞稻米耕作所需的集體勞動力,傾向發展出集體主義文化。文化差異也與遺傳有關聯。與衝動性及尋求新奇相關的7R變異,在亞馬遜盆地發生率最高(70%),在東亞發生率幾乎為零。在東亞文化集體主義的演化過程中,同時篩走了7R變異。

在遊牧世界,畜牧者依靠動物的肉、奶和血維生,並買賣毛皮。畜牧生活的弱點是,到處都是強盜與偷家畜的賊。畜牧者在廣大土地照顧牲口,是鬥士階級的溫床。隨之以來的是︰打勝仗是通往較高社會地位的墊腳石;戰死沙場代表迎接光榮的來世;多偶制與虐待女性現象常見;專制的教養方式。

一神論多是出自沙漠的畜牧者。在沙漠艱苦環境中,凡事都變成徹底宿命論的根本事實。超自然存在之間存在階層關係,至高神高度干預天上與凡間的事。畜牧也助長榮譽文化,注重當個人、家族或氏族受冒犯之後,必須予以報復以維護榮譽,否則對方就會得寸進尺。美國南方是榮譽文化的著名例子,榮譽受侵犯而報復,核心就是暴力,結果是南方暴力行為率特別高。

除了對外暴力外,榮譽受到內部威脅時,家族會為重新贏得面子殺掉害群之馬,這就是榮譽殺人。榮譽殺人在當代大多局限於傳統穆斯林、印度教與錫克教徒。受害者通常是女性,最常見罪行是拒絕指定婚約、企圖接受教育、抗拒傳統束縛教規、與異性未經許可互動、外遇、改宗,以及遭到性侵。男性成為榮譽殺人受害者,通常是因為他們是同性戀。

思索文化間變異的另一角度是看資源分配有多不平均。在人類歷史上,狩獵採集社會通常較平等。當馴養動物與農業讓物質可以擁有與累積後,不平等開始出現。物質越多,不平等的可能性越高。此外,家族繼承令不平等差距更為擴大。

除了經濟差異外,不同社會間也有社會資本的差異。社區有多少社會資本可用兩個問題來了解︰一,其他人值得信任嗎?社區內多數人有肯定答案,社區成員就比較可能互相幫助。二,社區社員參與多少個組織?如果社區成員高度參與組織活動,代表大家感覺自己是有效能的。而且這些組織透明度高,眾人才相信自己能造成改變。簡單而言,貧富差距越大,社會資本就越少。

在不平等社會中,高層的人通常會為自己的地位尋找正當的理由。社會越不平等,「劣勢者有自己隱微的益處」這種迷思就越強。因此,不平等的文化讓人較不仁慈。

不平等也會使人變得不健康,反映在「社經地位/健康梯度」現象︰社經地位每下降一階,平均健康就變差一點。社經地位/健康梯度現象不是健康不良拉低社經地位,它不只出現在窮人身上,而是出現在每個階層。它不是因為窮人難以取得醫療服務,即使在全民醫療保健的國家仍然存在。較低社經地位有較多危險因子與較少保護因子,對梯度只提供三分之一解釋力。梯度現象的主要原因,是「主觀的」社經地位,以及在眾人之中身為一個窮人。缺乏社會資本會造成壓力侵害健康,貧富差距也令富人更不願意支持公共支出,讓窮人健康惡化。

貧富差距提高犯罪率的原因與影響健康相似。不平等減少社會資本,令人較難信任、合作、互相照應。貧富差距高的地區,相對較少花錢在重要的打撃犯罪工具,也就是教育上。不平等與暴力的關係,也顯現在窮人受壓時,對比自己位階更低的人施以暴力可以減輕壓力,降低糖皮質素分泌。不平等激起的暴力通常是窮人在折磨窮人。

城市生活創造出另一種大腦。居住地區人口越多,杏仁核面對壓力源時反應越大。都市化人類不斷與陌生人相遇,之後不再相見,由此產生匿名行為。人口眾多的群體會發展出第三方懲罰,懲罰由不是受害者的第三方執行。如果人們經常要匿名互動,大家就會傾向將懲罰外包給神明。此外,人口密度越高,所屬文化也傾向越嚴厲。但高密度生活並不等同於攻擊行為。

與不同種類的人一起生活,既有可能讓人視彼此為獨立個體,超脫刻板印象;也有可能不時發生衝突,彼此否定對方的文化認同。這兩種結果都會發生,左右結果的重要因素是異質群體所在空間有甚麼特性。兩個群體徹底分隔,邊界長度最短,可降低群體間衝突。雙方徹底混合,則沒有分區可以同質至發展佔據公共空間的自我認同。但真實世界總是在兩個極端之間,而且族群佔據地的平均大小並不相同。暴力發生在群體之間的界線。如果邊界堅固明確,例如是山脈或河流,群體存在部份自主,不同群體也可能共存。

長期、普遍、腐蝕的威脅會影響人與文化的反應。長期受飢餓威脅與環境惡化的文化比較嚴厲。關於傳染病的內隱線索把人變得更加仇外。大規模天氣變化可以預測嚴厲文化。聖嬰現象提高內戰機率。旱災與暴力的關係較微妙,在傳統環境中可能令衝突減少。科學家預測,全球暖化在未來會提高人際暴力與群體暴力。

對於物質文化減緩還是促進戰爭發生,科學家爭吵不休。史前人類戰爭有多普遍,屬於戰爭、他殺還是打鬥儀式等爭論,反映依靠考古學理解物質文明與戰爭關係難有定論。現存非國家部落文化當中有致命戰爭的歷史,但同樣有不少部落極少有暴力行為。而且,當代原住民群體不能代表史前時代,他們的武器更致命,並因為受外界包圍與威脅,居住在比過去劣化的棲地中,資源競爭更激烈。

作者指,注重在畜牧者、農民或粗耕者,與我們怎樣理解人類起源之時,文化因素與行為的關聯沒有關係。人類歷史上大部份時間是狩獵採集者。狩獵採集者考古紀錄很少,多數學者透過研究當代狩獵採集者,來瞭解狩獵採集者祖先有甚麼行為。狩獵採集者食物來源主要是採集而來,比起傳統農夫,狩獵採集者每日為覓食花費時間較少,活得較久,也比較健康。狩獵採集者成員流動,可防止人際間的暴力。

當代狩獵採集者暴力行為普遍,但同樣地,當代狩獵採集者並非人類祖先,受當代環境影響。而且複雜狩獵採集者已開始定居,爭奪所在位置的豐富資源。對純粹過著流浪生活狩獵採集者的研究,發現戰爭並不是隨處可見,但多數曾出現致命暴力行為。最常見原因與女人相關︰爭奪女人、綁架其他團體女人、因妻子被指通姦遭丈夫殺害等。偶爾也有因食物分享殺人或為親人報仇的行為。

純粹過著流浪生活狩獵採集者的文化中,有因嚴重違反規範判處死刑的現象。他們最重視的規範是︰公平、間接互惠、避免專制。狩獵採集者的成功捕獵者會與失敗的獵人分享成果,行動中貢獻最多的人,分到的肉未必比別人多。決定如何分肉的人通常是第三者。當然,這不代表分配一定會令所有人感到滿意。

狩獵採集者會將利他行為從一人轉到另一人,這種穩固合作關係反映大型狩獵的性質︰狩獵通常不會成功,成功時自己與家人也吃不下所有的肉。現在先用肉餵飽別人肚子,是預防未來飢餓的良好投資。對狩獵採集者而言,暗地背信沒那麼重要,公然恐嚇與肆意擴張權力更令人擔憂。狩獵採集者小心戒備,不能讓個別的人獨攬大權。

狩獵採集社會集體付出大量努力確保公平、間接互惠與避免專制,以八卦為執行規範的武器。他們以集體力量壓制違規者,方法包括批評、羞辱、嘲笑、排擠、迴避、不分肉給違規者、不致命體罰、逐出群體,還有行刑式殺人。通常在其他介入方式數次失敗後,才會以行刑式殺人為懲罰。

狩獵採集社會很少出現戰爭,而農業社會一直在打仗。作者認為,農業發明是人類史上的錯誤,讓人依賴少數馴化動植物,而不是多種野生食物來源,使人容易受旱災與動植物影響。農業讓人定居在自己的排泄物附近。農業造成的生產過剩,幾乎無可避免造成剩餘分配不均,讓人類產生社經地位差距。

文化與大腦一直共同演化,特別是額葉皮質延遲成熟,讓它接受文化規範的影響。文化很大一部份由生態系統形塑,但文化可以向外傳播,在極為不同的環境持續留存數千年。

演化以三個步驟為基礎︰1. 某生物特性經遺傳而來;2. 基因突變與基因重組使這些生物特性產生變異;3. 有些基因變異「適應度」比較高。隨時間過來,比較能「適應」的基因變異在特定人口中出現的頻率就會提高。

對演化的常見誤解,包括以為演化喜歡讓最能適應者「生存」下來。事實上,演化的重點在於繁殖,把基因傳下來,例如在生命初期提高生殖適應度,卻縮短壽命的「拮抗基因多效性」。另一種誤解是以為演化會做出「預先適應」的選擇。預先適應不會發生,演化只選擇當下需要的物質。現在活著的物種並不一定比已絕種物種更有適應性,已絕種物種過去一樣適應得很好,直到環境條件改變讓他們絕種。演化也不必然選擇複雜度較高的特質,例如細菌可以造成大量人類死亡。

最後一項誤解是說「演化只是個理論」。已有多項證據證明演化屬實,包括改變選擇壓力可令基因出現頻率在幾代之內改變,也讓某種物種分裂成兩種物種;化石證據顯示不同類別生物間的中介物種存在;分子生物學發現人類與其他猿類基因相似度比果蠅高,顯示人類與其他猿類最後共同祖先的年代較近;生物設計有些不太聰明,例如人類有翌毛肌,製造完全沒用的雞皮疙瘩,這只能以人類從其他猿類演化而來解釋。

演化以性擇與天擇塑造有機體特質。這兩道程序可能以相反方式運作,例如公羊角較大對性擇加分,但公羊角較小可活比較久,結果是兩種特性都在基因中存在。不論性擇還是天擇,都未必只選擇「最」具適應性的特質,取代其他所有版本。實際情況可能是「頻率依賴選擇」,偏好選擇兩種特質中較少見者,或者可能是「平衡選擇」,使各種特質保持均衡。

天擇也會影響行為,讓行為演化,透過選擇達到最佳適應度。生物的行為模式並不符合群體選擇,實際行為目標是使基因傳到下一代的數量最大化。競爭性殺嬰出現在很多物種身上,只能以個體選擇解釋。

幫助親屬繁殖也可以把自己部份基因流傳到下一種,形成以親近程度選擇與誰合作、競爭與交配的親屬選擇。近親繁殖帶來不良遺傳後果,與第三代同輩表親配對可以平衡不良遺傳後果與親屬選擇的益處。生物可能以氣味、銘印的感覺、行為推理、外觀等線索辨認彼此關係有多親近。

沒有親緣關係的動物也會有互惠利他行為。因為預計對方有所回報,個體犧牲自己的適應度去增進非親屬的適應度。演化出互惠利他不需要意識參與,但互惠利他生物必須要有社會性,社會互動必須頻繁到授受雙方未來有機會再相遇,而且個體一定要能夠認得彼此。

互惠利他物種常常試圖作弊,也會監控對方是否作弊。根據演化適應度計算,甚麼時候該合作,甚麼時候該作弊?如果其他人都作弊,合作系統怎樣開始?賽局理論是關於合作或背叛的數學研究,當中與生物學連繫的是重複囚徒兩難,自己背叛而對方合作可以獲得單次最大利益,但玩家不知道要玩幾次。

重複囚徒兩難研究中發現,「以牙還牙」策略雖然對上任何策略都會稍輸一點,但其他策略對決則會損失慘重,總體而言「以牙還牙」可以消滅其他策略。「以牙還牙」的優點是傾向合作、不會無力還擊、寬容與簡單,但瑕疵是訊號誤差令訊息遭一次誤解時,兩個「以牙還牙」策略玩家就會交錯背叛。當訊號誤差存在,採取不同策略就要付出不同成本,再加上一些突變策略,形成複雜的循環。在實際的物種中,重點在於有一套互惠系統,而這個系統可以偵測作弊。

對於合作怎樣開始,當群體中「以牙還牙」策略玩家找到彼此,形成穩定的合作關係,就可以對抗永遠背叛的策略,讓合作關係擴散到整個群體。明顯特徵與空間上的機制,有助於合作者找到與辨認彼此,展開合作關係。

有配偶連結的物種與比武式物種展現出不同行為。有配偶連結的物種雄性育兒行為較多,雄性對交配對象較挑剔,雄性生殖成就變異性較低,睪丸較小、精子數量較少,雄性間攻擊行為較少,雌雄體重、生理機能、外觀顏色與壽命差異較低,雌性以育兒技能為擇偶優先考量,物種外遇機率較高。比武式物種雄性育兒行為較少,雄性對交配對象較不挑剔,雄性生殖成就變異性較高,睪丸較大、精子數量較多,雄性間攻擊行為較多,雌雄體重、生理機能、外觀顏色與壽命差異較高,雌性以良好基因為擇偶優先考量,物種外遇機率較低。

親屬之間雖然共享許多基因與演化目標,但並非完全相同,親屬間因而可能發生衝突。例如母子之間的斷奶衝突,孩子盡可能想延遲斷奶,但母親希望營養可以給更多小孩。如果是雄性屬於四處交配後離開的比武式物種,雄性會在斷奶衝突中站在孩子一邊,父源銘印基因偏重胎兒的成長。

由於基因會與環境互動,演化選擇單位屬於基因型還是表現型層次成為科學家辯論題目。作者指,在演化的多元性中,各種觀點與機制都可以保留一些空間。在不同環境下,不同層次的選擇會處於最重要位置,有時是基因型特徵,有時是表現型特徵。演化過程是多層次選擇。特別是在人類身上,多層次選擇為新群體選擇留下一些空間。

人類既不是倭黑猩猩,也不是黑猩猩。人類不是典型的單一配偶制或多偶制物種,表現極其混亂。人類既有以提高生殖成就為動力的成員,也有很多人放棄繁殖,或者為陌生人犧牲自己。人類社會行為深受親屬選擇牽動,但人類也有家內暴力、榮譽殺人、殺嬰、非血緣繼承制、對陌生人的慈善行為等例外。人類在辨別誰較親近時並不理性,也可以受到操弄。這既可以帶來美好的善事,也可構成仇外心態。人類偏離行為演化的嚴格預測。

演化既可以是漸進的,也可以在轉變時快速激烈地出現。科學家找出幾種分子機制︰基因突變在外顯子中有放大網絡效應、啟動子突變、整段基因複製或刪除,這些方式可以造成重大而快速的改變。例如乳糖酶保留至成年的基因突變,讓人類基因庫快速變化。這種突變在依靠乳製品維生人口中十分普遍,在斷幼後不再攝取乳製品人口中則幾乎不存在。這種突變在過去一萬年與乳製品動物馴化共同演化。演化速度視乎涉及的基因,而且不論速度多化,都有一定程度漸變,沒有任何雌性可以直接生下新的物種。

對於某項特質在群體中十分盛行,是否代表這特質演化出來,是「因為」它具有適應性,還是可能是與其他特質一起遺傳下來的「拱肩」,當中暗藏著政治議題。在研究品質提升後,發現具有適應性而留下的特質比極端適應論者所稱少,但演化留下的拱肩也沒有「拱肩派」那麼多。演化是非常複雜的。

作者總結本書第一部份指︰行為的脈絡與意義通常比背後機制更有趣而複雜。神經元、荷爾蒙、早期發展、基因、文化等因素無法單獨分開來看。生物學重點是傾向、潛力、條件句、脈絡等,這些東西反覆循環。