2012年2月28日 星期二

自私的基因

看了一遍《自私的基因》。作者開宗明義說不要因書名而誤解內容︰

因此,現在我要講一下本書所不準備論證的第一點。我並不提倡以進化論為基礎的道德觀,我只是講事物是如何進化的,而不是講人類應該怎樣行動才符合道德準則。我之所以強調這一點,因為我知道我有被人誤解的危險。有些人不能把闡述對事物的認識同提倡事物應該如何這兩件事區別開來,此類人為數實在太多。


基因對生物的影響︰

基因控制胚胎發育這一事實在進化上的重要意義在於:它意味著,基因對其自身的今後生存至少要負部分責任,因為它們的生存要取決於它們寄居其中,並幫助建造的人體的效能。很久以前,自然選擇是由自由漂浮在原始湯中的複製基因的差別性生存所構成。如今,目然選擇有利於能熟練地製造生存機器的複製基因,即能嫺熟地控制胚胎發育的基因。在這方面,複製基因和過去一樣是沒有自覺性和目的性的。相互競爭的分子之間那種憑藉各自的長壽、生殖力以及精確複製的能力來進行的自動選擇,像在遙遠的時代一樣,仍在盲目地、不可避免地繼續。


我們能不能在所有好的(即生存時間長的)基因中找出一些共同的特性,而不要使我們自己糾纏在煩瑣的細節中呢?相反,什麼是能夠立即顯示出”壞的”即生存短暫的基因的特性呢?這樣的共同特性也許有一些,但有一種特性卻同本書特別有關,即在基因的水準上講,利他行為必然是壞的,而自私行為必定是好的。這是從我們對利他行為和自私行為的定義中得出的無情結論。基因為爭取生存,直接同它們的等位基因競爭,因為在基因庫中,它們看等位基因是爭奪它們在後代染色體上的位置的對手。這種在基因庫中犧牲其等位基因而增加自己生存機會的任何基因,我再嚕囌一句,按照我們的定義,往往都會生存下去。因此基因是自私行為的基本單位。


基因與腦的關係︰

我力圖闡明的觀點是,動物的行為,不管是利他的或自私的,都在基因控制之下。這種控制儘管只是間接的,但仍然是十分強有力的。基因通過支配生存機器和它們的神經系統的建造方式而對行為施加其最終的影響。但此後怎麼辦,則由神經系統隨時作出決定。基因是主要的策略制定者;腦子則是執行者。但隨著腦子的日趨高度發達,它實際上接管了越來越多的決策機能,而在這樣做的過程中運用諸如學習和模擬的技巧。這個趨勢在邏輯上的必然結果將會是,基因給予生存機器一個全面的策略性指示:請採取任何你認為是最適當的行動以保證我們的存在。但迄今為止還沒有一個物種達到這樣的水準。


ESS (evolutionarily stable strategy) 是本書經常提到的重要概念,也就是令群體合作趨於穩定的行動方向,而ESS是由各種個人(準確地說,是基因)考慮的平衡組成,而不是以組織為行動單位︰
我總是有一種預感,我們可能最終會承認ESS概念的發明,是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。凡是有利害衝突的地方,它都適用,這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了奢談"社會組織"的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位,它享有生物學上的"有利條件"。我所舉的"統治集團"就是一例。我相信,混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定,是能夠辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到,一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體,如何最終變得像一個有組織的整體。我認為,這不僅對物種內的社會組織是正確的,而對於由許多物種所構成的"生態系統"以及"群落"也是正確的。從長遠觀點來看,我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。


書中也提到親屬利他行為與親緣間距及預期壽命有關︰

就利他行為的演化而言,"真正的"親緣關係的重要性可能還不如動物對親緣關係作出的力所能及的估計。懂得這個事實就懂得在自然界中,父母之愛為什麼比兄弟/姐妹之間的利他行為普遍得多而且真誠得多,也就懂得為什麼對動物而言其自身利益比甚至幾個兄弟更為重要。簡單他說,我的意思是,除了親緣關係指數以外,我們還要考慮"肯定性"的指數。儘管父母/子女的關係在遺傳學的意義上說,並不比兄弟/姐妹的關係來得密切,它的肯定性卻大得多。在一般情況下,要肯定誰是你的兄弟就不如肯定誰是你的子女那麼容易。至於你自己是誰,那就更容易肯定了。


在父母/子女關係中還有另一種不對稱性,而這種不對稱性不適用於兄弟/姐妹的關係。子女永遠比父母年輕。這種情況常常,如果不是永遠,意味著子女的估計壽命較長。正如我在上面曾強調指出的那樣,估計壽命是個重要的變數。在最最理想的環境裏,一隻動物在"演算"時應考慮這個變數,以"決定"是否需要表現出利他行為。在兒童的平均估計壽命比父母長的物種裏,任何操縱兒童利他行為的基因會處於不利地位,因為這些基因所操縱的利他性自我犧牲行為的受益者都比利他主義者自己的年齡大,更近風燭殘年。在另一方面,就方程式中平均壽命這一項而言,操縱父母利他行為的基因則處於相對的有利地位。


提到撫養子女的數目︰

撫養和生育的各種混合策略,如能適應物種生態上的具體情況,在進化上是能夠穩定的。單純的撫養策略在進化上不可能穩定。如果所有個體都以全副精力去撫養現有的幼兒,以至連一個新的個體也不生,這樣的種群很訣就會受到精於生育的突變個體的入侵。撫養只有作為混合策略的一部分,才能取得進化上的穩定——至少需要進行某種數量的生育活動。


順便提一下,人口的增長不但取決於人們有多少小孩,而且也取決於何時生小孩,甚至關心人口問題的人有時也認識不到這一點。因為每代人口往往按某種比率增長,因此,如果你把一代和一代之間的間距拉長,人口每年的增長率就低些。我們完全可以把寫在橫幅上的口號“只生兩個”這幾個字改為“以三十歲為起點”!


兩性之別︰

性別有一個基本特性,可以據以標明一切動物和植物的雄性和雌性。這就是雄性的性細胞或"配子"(gametes)比雌性配子要小得多,數量也多得多。不論我們討論的是動物還是植物,情況都是如此。如果某個群體的個體擁有大的性細胞,為了方便起見,我們可以稱之為雌性;如果另一個群體的個體擁有小的性細胞,為了方便起見,我們可以稱之為雄性。


有兩種截然相反的性"策略"正在進化中。一種是大量投資或"誠實"策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質的或"狡猾"的策略開闢了道路。這兩種策略的相互背馳現像一旦開始,它勢將繼續下去,猶如脫韁之馬。介乎這兩種體積之間的中間體要受到懲罰,因為它們不具有這兩種極端策略中任何一種的有利條件。狡猾的配子變得越來越小,越來越靈活機動。誠實的配子卻進化得越來越大,以補償狡猾的配子日趨縮小的投資額,並變得不靈活起來,反正狡猾的配子總是會積極主動去追逐它們的。每一誠實的配子"寧願"同另一個誠實的配子進行融合。但是,排斥狡猾配子的自然選擇壓力同驅使它們鑽空子的壓力相比,前者較弱:因為狡猾的配子在這場進化的戰鬥中必須取勝,否則損失很大。於是誠實的配子變成了卵子,而狡猾的配子則演變成了精子。


談繁殖︰

如果一個種群的所有雌性個體都強迫雄性個體去完成某種艱難而代價昂貴的任務,如殺死一條龍或爬過一座山然後才同意交配,在理論上講,它們能夠降低雄性個體在交配後不辭而別的可能性。企圖遺棄自己的配偶,並要和另外的雌性個體交配以更多地散布自己基因的任何雄性個體,一想到必須還要殺死一條龍,就會打消這種念頭。然而事實上雌性個體是不會將殺死一條龍或尋求聖杯這樣專橫的任務硬派給它們的求婚者的。因為如果有一個雌性個體對手,它指派的任務儘管困難程度相同,但對它以及它的子女卻有更大的實用價值,那麼它肯定會優越於那些充滿浪漫情調、要求對方為愛情付出毫無意義的勞動的雌性個體。


一般他說,雄性個體比雌性個體往往有更大的亂交傾向。雌性個體只能以比較慢的速度生產有限的卵子,因此,它和不同的雄性個體進行頻繁的交配不會有什麼好處。另一方面,雄性個體每天能夠生產數以百萬計的精子,如果它利用一切機會和儘量多的雌性個體交配,它只會從中得到好處而不會有任何損失。過於頻繁的交配行為事實上對雌性個體的害處並不很大,但好處肯定也是沒有的。另一方面,雄性個體卻能樂此不疲,不管它和多少個不同的雌性個體交配。過分這個字眼對雄性個體來說沒有實際意義。


人類的獨特之處︰

行文至此,我還沒有對人類作過殊為詳盡的論述,儘管我也並非故意回避這個論題。我之所以使用“生存機器”這個詞,部分原因是由於,“動物”的範圍不包括植物,而且在某些人的心目中也不包括人類。我所提出的一些論點應該說確實適用於一切在進化歷程中形成的生物。如果有必要把某一物種排除在外,那肯定是因為存在某些充分的具體理由。我們說我們這個物種是獨特的,有沒有充分理由呢?我認為是有的。總而言之,我們人類的獨特之處,主要可以歸結為一個詞:“文化”,我是作為一個科學工作者使用這個字眼的,它並不帶有通常的那種勢利的含義。文化的傳播有一點和遺傳相類似,即它能導致某種形式的進化,儘管從根本上說,這種傳播是有節制的。


人類可能還有一個非凡的特徵——表現真誠無私的利他行為的能力。我但願如此,不過我不準備就這一點進行任何形式的辯論,也不打算對這個特徵是否可以歸因於覓母的進化妄加猜測。我要說明的一點是,即使我們著眼於陰暗面而假定人基本上是自私的,我們的自覺的預見能力——我們在想像中模擬未來的能力——能夠防止我們縱容盲目的複製基因而幹出那些最壞的、過分的自私行為。我們至少已經具備了精神上的力量去照顧我們的長期自私利益而不僅僅是短期自私利益。我們可以看到參加“鴿子集團”所能帶來的長遠利益,而且我們可以坐下來討論用什麼方法能夠使這個集團取得成功。我們具備足夠的力量去抗拒我們那些與生俱來的自私基因。在必要時,我們也可以抗拒那些灌輸到我們腦子裏的自私覓母。我們甚至可以討論如何審慎地培植純粹的、無私的利他主義一這種利他主義在自然界裏是沒有立足之地的,在世界整個歷史上也是前所未有的。我們是作為基因機器而被建造的,是作為覓母機器而被培養的,但我們具備足夠的力量去反對我們的締造者。在這個世界上,只有我們,我們人類,能夠反抗自私的複製基因的暴政。


儘管討論方向完全不同,總覺得這結論很像荀子。